KuraAltai
"И над миром с незримой лестницы,
Оглашая поля и луг,
Проклевавшись из сердца месяца,
Кукарекнув, взлетит петух."

- Сергей Есенин

   Генетика 

Гостевая книга
Породы кур
Всё о павловских
    СТАНДАРТ- 2014
    Генетика
        Коган
        ПАВЛОВСКАЯ
        Ссылки Генетика
        Хохол. Гребень
    СТАНДАРТ 2011
    Дмитриев С.Д.
    АБОЗИН И.И.
    СТАНДАРТ 1899
    СТАНДАРТ 1905
    СТАНДАРТ 1906
    СТАНДАРТ 1914
    Павловки и Орловки
    1852
    Фото Чучел 1922
Птицеводы
Болезни птиц
Инкубация
Фото Дневник
Алтай
Публикации
Сказки
Фитоаптека
Ребята-фоксята!
Выставки
Видео
Ссылки








Бой

www.pticevods.ru

  • Сайт датского птицевода

    • ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПАВЛОВСКОЙ ПОРОДЫ КУР.

    • Серебровский А.С. (неизданные материалы, хранившиеся в Архиве АН СССР) (1926г.)

    • Под влиянием открытий, сделанных в течение последних двух десятилетий наукой генетикой, занимающейся изучением явлений наследственности и изменчивости, животных и растений, сильно изменилось наше представление о том, что такое породы домашних животных и как они образовались. В прежнее время, когда возникновение различных пород было нам еще совершенно неясно, приходилось ограничиваться некоторыми мало определенными понятиями, вроде понятия о « крови», по которой одна порода отличается от другой. Полагали, что в течение многих поколений под влиянием разных условий содержания, ухода, кормления, упражнения и пр. свойства пород домашних животных постепенно изменяются, из поколения в поколение в них происходят незаметные на глаз изменения, которые постепенно накапливаются, передаваясь от родителей к детям, от дедов к внукам и т. д.

    • В результате такого постепенного накапливания изменений образуются те или иные породы с различной «кровью». Говорили о чистокровных животных, говорили о примесях разных кровей, причем эти примеси определяли такими же примерно мерами, как измеряется примесь воды к спирту, разве только выражая эту примесь не «градусами», а дробями: 1/2 крови, 1/4 крови, 3/4 крови, 7/8 крови, 15/16 крови и т.д. В родословных книгах имелись целые специальные таблицы, по которым можно было высчитать, сколько и данном жеребце крови орловской и сколько крови американской.

    • При этом, однако, животноводы часто сталкивались с совершенно непонятным явлением, что какое-нибудь животное с 1/2 крови оказывается почти не отличимым, от чистокровной особи, а животное с 15/16 крови всё-таки упорно обнаруживает свою 1/16 часть примешанной крови другой породы. Часто оказывалось явное несоответствие между «чистотой крови», измеряемой подобными дробями, и действительным сходством животных.

    • В настоящее время генетика разъяснила эти малопонятные до нее явления, показав, что при скрещивании двух пород никакого смешения кровей вроде смеси воды со спиртом не происходит, а происходит нечто подобное тому, как если бы мы взяли в типографии русский и латинский шрифт и перемешали бы его. Если мы станем таким смешанным шрифтом набирать какое-нибудь слово, например «порода», то в него попадут частью русские, частью латинские буквы и оно будет выглядеть действительно как «полукровное» животное, обнаруживая признаки обоих шрифтов. Но каждая отдельная буква окажется оставшейся неизменной. Вот эта-то неизменность признаков при скрещивании разных пород и помогла ученым распутать всю механику наследственности. В нижеследующем изложении мы увидим множество примеров этому. Но так же часто встретятся нам случаи, которые малоопытному взгляду покажутся случаями, в которых и признаки при скрещивании меняются. Но мы увидим, что при более внимательном рассмотрении этих случаев изменение признаков окажется только кажущимся, зависящим от сложности скрещиваний.

    • Положение о том, что породы составлены из неизменных признаков, комбинирующихся в разных случаях разно, лежит в основе нашего теперешнего представления о животных породах. И если мы хотим выяснить, что представляет собой та или другая порода, мы должны подвергнуть ее, как говорят, «генетическому анализу», т. е. разложить ее внешний облик и внутренние свойства на отдельные составляющие их наследственные элементы, подобно тому, как химик, желая изучить какое-нибудь вещество, подвергает его «химическому анализу» и выясняет какие химические элементы входят к его состав.

      Знание «генетического состава» породы или, как иначе говорят, «генетической формулы», или генотипа» важно во многих отношениях. Во-первых, знание наследственных формул позволяет точно предсказывать результаты различных скрещиваний.

    • Хотя павловская порода кур не сохранилась, и всё же работа представляет значительный интерес с точки зрении методики генетического анализа альтернативных признаков, а также как ценный материал для изучающих генетику и целях развития генетического мышления и правильного подхода к анализу экспериментальных данных.

    • 1/2 крови оказывается почти неотличимым от чистокровной особи, а животное с 15/16 крови всё-таки упорно обнаруживает свою 1/16 часть примешанной крови другой породы. Часто оказывалось явное несоответствие между «чистотой крови», измеряемой подобными дробями, и действительным сходством животных.

      В настоящее время генетика разъяснила эти малопонятные до нее явления, показав, что при скрещивании двух пород никакого смешения кровей вроде смеси воды со спиртом не происходит, а происходит нечто подобное тому, как если бы мы взяли в типографии русский и латинский шрифт и перемешали бы его. Если мы станем таким смешанным шрифтом набирать какое-нибудь слово, например «порода», то в него попадут частью русские, частью латинские буквы и оно будет выглядеть действительно как «полукровное» животное, обнаруживая признаки обоих шрифтов. Но каждая отдельная буква окажется оставшейся неизменной. Вот эта-то неизменность признаков при скрещивании разных пород и помогла ученым распутать всю механику наследственности. В нижеследующем изложении мы увидим множество примеров этому. Но так же часто встретятся нам случаи, которые малоопытному взгляду покажутся случаями, в которых и признаки при скрещивании меняются. Но мы увидим, что при более внимательном рассмотрении этих случаев изменение признаков окажется только кажущимся, зависящим от сложности скрещиваний.

    • Положение о том, что породы составлены из неизменных признаков, комбинирующихся в разных случаях, разно, лежит в основе нашего теперешнего представления о животных породах. И если мы хотим выяснить, что представляет собой та или другая порода, мы должны подвергнуть ее, как говорят, «генетическому анализу», т. е. разложить ее внешний облик и внутренние свойства на отдельные составляющие их наследственные элементы, подобно тому, как химик, желая изучить какое-нибудь вещество, подвергает его «химическому анализу» и выясняет какие химические элементы входят в его состав.

    • Знание «генетического состава» породы или, как иначе говорят, «генетической формулы», или «генотипа» важно во многих отношениях.

    • Во-первых, знание наследственных формул позволяет точно предсказывать результаты различных скрещиваний. Ещё важнее то, что знание наследственной формулы позволяет наметить такие скрещивания, в результате которых потомство соединит полезные свойства обеих скрещенных рас. Наконец, это же знание позволяет в прекрасно воспитанных производителях замечать наличие наследственных недочетов, скрытых воспитанием, и наоборот — в плохо воспитанном производителе поможет заметить ценные наследственные свойства, замаскированные результатами плохого воспитания.

    • Неумение решать эту задачу приносит ежегодно громадные убытки народному хозяйству, потому что множество ценных производителей подвергается браковке, а их места предоставляются менее ценным производителям, случайно попавшим в лучшие условия и благодаря этому лучше развитых, хотя, конечно, и неспособных передать эти свои случайные качества своему потомству.

    • Генетический анализ является длительной и сложной работой, требующей для своего завершения многих поколений животных и множества экземпляров их. Ни для одного мало-мальски крупного домашнего животного мы не располагаем еще сколько-нибудь подробными сведениями о его наследственной формуле. Из числа домашних животных наиболее детально исследована курица, хотя и здесь мы имеем еще много не разработанного. В настоящей работе мы хотим дать сводку исследований наследственной формулы павловской породы кур, в течение 6 лет изучавшейся Аниковской генетической станцией. Мы надеемся показать, насколько углубляется наше знание породы, подвергнутой генетическому анализу, и, воспользовавшись данным случаем, изложить ход и приемы генетического анализа, о котором широкие круги животноводов имеют еще слабое представление. Имея в виду эту цель, мы придадим нашему изложению возможно более общедоступную форму.

    • ПАВЛОВСКАЯ ПОРОДА КУР

    • Павловская порода кур является одной из немногих старых русских пород. Однако мы располагаем о ней крайне скудными сведениями так что происхождение ее вся вообще история остаются невыясненными.

    • Это средней величины куры, с головой, украшенной своеобразным сжатым с боков хохлом и баками,

      с прямым довольно тонким клювом, поднятым вверх хвостом, четырехпалыми густооперенными ногами.

    • Оперенными являются все цевки по всей длине снаружи, спереди и со внутри, менее густо оперены пальцы. На голенях развит «ястребиный подколенник», в виде сильных прямых перьев.

    • Оперение всей птицы нормальное в смысле плотности, т. е. не такое рыхлое, как у тяжёлых пород (кохинхин, брама, и пр.) и не такое плотное как у индобойцовых или малайских кур. Окрас пера бывает двух типов, подобно гамбургским курам и падуанским, к которым вообще павловские куры ближе, чем к другим. Каждое перо бывает или черно-белое или черно-золотистое, причем черный цвет окрашен конец пера и начало пера (кроме самого основания, которое всегда остается, светлым), а середина пера оказывается или чисто белой, или золотистой. В первом случае куры носят название «серебристых павловских», во втором — «золотистых павловских».

    • Рисунок и вся вообще внешность павловских кур:

      очень изящны, почему многие рассматривают эту породу в числе декоративных. Однако подобно близким к ним гамбургским и падуанским, куры павловские, по-видимому, могут быть и недурными несушками.

    • Яйца их чисто-белые, средней величины.

    • В настоящее время павловская порода, если не вымерла совершенно, то находится на грани полного

      вымирания. В самом СССР этих

      кур может быть не осталось вовсе, а относительно Западной Европы сведений у нас нет. Для своих опытов Аниковская станция сумела достать лишь одного петуха и пару кур, которые не дали взрослого потомства. Таким образом, генетическому анализу был подвергнут только единственный петух №157 (рис. 11), к которому и относится настоящее исследование. К счастью, он оказался безукоризненным в смысле чистоты и не обнаружил, несмотря на тщательное исследование, никаких следов метизации.

    • Анализ более простых признаков

    • Мы начнем исследование наследственности признаков павловской породы с «бак», т. е. со своеобразно оттопыренных перьев на щеках ниже глаз. Баки обычно обрастают не только бока головы, но и спускаются под клюв, образуя здесь «бороду». Кроме того, и перья на боках шеи лежат в таких случаях несколько неправильно, образуя то, что можно назвать «жабрами». У петухов они не выражены.

    • Для наблюдения за наследственностью этого признака мы скрестим павловскую породу с другими породами, не несущими бак, и при этом сосредоточим все свое внимание на наследовании только этого признака, оставляя в стороне пока другие.

    • Громадная заслуга основателя современной науки о наследственности Менделя заключается, между прочим, в том. что он ясно выдвинул положение, что плодотворное исследование наследственности возможно только тогда, если мы будем наблюдать наследственность не всей совокупности отличий одной породы от другой, а каждый признак в отдельности.

    • На Аниковской станции с павловским петухом были скрещены не имеющие, согласно их стандарту, бак куры породы минорка, индобойцовая и английская бентамка. Всего было получено 6 петухов и 11 кур, и все они оказались с такими же баками, бородой и «жабрами», как и их отец («жабры», впрочем, ясно видны только у кур).

    • Это явление генетика обозначает термином доминирование. Баки доминируют над гладко-оперенными щеками и подбородком. Вместе с тем мы констатируем, что павловский петух передает всему своему потомству этот признак. Так как признак этот развивается только с развитием пуха и пера, то правильнее говорить о том, что петух передал своему потомству не сами баки, а тот наследственный зачаток, который, находясь в организме выбывает развитие признака бак. Эти наследственные зачатки принято называть генами или факторами. Название ген лучше, так как фактор — слово, употребляющееся и в других смыслах и приходилось бы прибавлять «наследственный фактор».

    • Гены обозначаются обычно буквами. Так, мы можем сказать, что павловский петух передал всему своему потомству ген Б, который вызывает развитие бак. Отсутствие зачатка Б (например, у породы минорка) мы можем обозначить буквой «б». При этом в чистой породе, например павловской, каждая птица получает зачаток, ген «Б», и от отца и от матери, что принято обозначать символом ББ.

    • Такую птицу называют гомозиготной. Каждая птица породы минорка точно так же от обоих родителей не получила гена Б, поэтому ее мы обозначаем как «бб» и тоже называем гомозиготной.

    • Теперь понятно, что

    • гибриды могут быть обозначены как Бб, что означает, что каждый наш гибрид получил от одного родителя Б, а от другого б: птицу такой конструкции мы называем

    • гетерозиготной.

      Посмотрим, чем отличаются гомозиготные птицы от гетерозиготных. По внешности — ничем, и у тех и у других имеются баки. Однако разница тотчас обнаружится, как только мы скрестим наших гибридов — гетерозиготов опять с курами бб, т. е. не имеющими бак.

    • К петуху № 2 l33, сыну павловского петуха и индобойцовой курицы, были посажены куры бб, т. е. не имеющие генов Б. Среди полученных 76 цыплят баки оказались только у 41, а у 35 бак не было. Точно такой же результат получился и в потомстве другого гибридного петушка — сына павловца и английской бентамки. От скрещивания этого петушка № 2328 с гладкоголовыми курами получилось из 36 цыплят: 18 с баками и 18 без бак.

    • В обоих случаях, таким образом, баки оказываются уже только приблизительно у половины потомства.

    • В этом заключается главнейшее и важное различие между гомозиготными и гетерозиготными производителями. В то время как гомозиготы передают имеющиеся у них признаки всем 100% потомков, гетерозиготы передают его только 50%. Для того чтобы понять причину этого, скрестим двух гетерозиготов друг с другом. Таким скрещиванием будет, например, скрещивание братьев и сестер, сыновей и дочерей павловского петуха.

    • Упомянутый уже павловско-бентамский петушок № 2328 со своими сестрами, такими же Бб-гетерозиготами как и он сам, дал всего 75 цыплят, из которых баки были у 53, а отсутствовали у 22 цыплят. Здесь мы встречаемся с еще одним численным отношением. Здесь баки имеются и не у 100%, и не у 50%. Постановка подобных опытов в более обширных размерах установила, что здесь мы имеем дело с отношением 75% : 25%.

      При точном соблюдении этого отношения мы должны были бы получить 56,25 цыплят с баками и 18,75 без бак. То, что в действительности получилось не 56,25, а 53, конечно, легко объясняется случайностью. Отрасль математики, так называемая «теория вероятностей», дает возможность высчитать каково может быть случайное уклонение от теоретически ожидаемых чисел. Для данного случая возможное уклонение (т. укл.) вычисляется по формуле:




    • В теории вероятностей доказывается, что отклонение от теоретического ожидания на одно уклонение возможно очень легко, на два уклонения — уже довольно редко, а более трех уклонении почти не может случиться. В данном случае одно уклонение равно 3.75, а наблюдающееся действительно уклонение (56,25— 53,00) равно 3,25, т. е. уклонение, легко объяснимое простой случайностью, например тем, что яйцо, из которого мог бы вывестись цыпленок с баками, не развилось, или цыпленок не вылупился, и т. д.

    • Что же означают эти 100%, 75% и 50%?

      Грегор Мендель дал этим отношениям при опытах с горохом блестящее объяснение, чем и положил сразу основание всему дальнейшему развитию генетики.

    • Следуя за ним, мы должны обратить внимание на то, что в потомстве гибридов, которые сами все были с баками, снова появилось 25% цыплят без бак. Как это могло произойти? Очевидно, эти гибриды, имевшие баки, несли возможность дать цыплят без бак, т. е. бб-цыплят. Это мы сможем понять, если вспомним, что гибридов первого поколения, например петухов №2123 и №2328, мы обозначили как Бб. Мендель объяснил это так: когда гетерозиготная- особь (например, наш Бб) начинает образовывать сперматозоиды или яйца, то в каждый такой сперматозоид попадает или одно Б, или одно б, которые при этом «отщепляются» друг от друга. Образуется, таким образом, по 2 типа сперматозоидов (с «Б» и с «б») и по 2 типа яиц (с «Б» и с «б»). Когда сперматозоид «б» соединяется с яйцом «б», то развивается цыпленок «бб» — не получивший зачатков Б и, следовательно, лишенный бак.

    • Этим объясняется «выскакивание» гладкоголовых цыплят от родителей, имеющих баки. Такие «выскакивающие» признаки Мендаль назвал

    • «рецессивными»

    • (что и значит выскакивающий).

    • Баки, таким образом, будут доминантным признаком, а гладкая голова — признак рецессивный.

    • Теперь посмотрим, в каких численных отношениях должны оказаться при этом цыплята с доминантным и с рецессивным признаком во втором поколении гибридов.

    • Если мы возьмем яйцо первого типа с Б, то оно может одинаково оплодотвориться и сперматозоидом с Б и сперматозоидом с б. Так как тех и других по 50%, то комбинация ББ возникнет в 50% от 50% и т. е. в 25% и комбинация Бб тоже в 25%.

    • При оплодотворении яиц с «б» (таких яиц тоже 50%) опять в 50% оно соединится с Б-сперматозоидом и в 50% - б-сперматозоидом, причем возникнет в 50% от 50%, т. е. 25% случаев комбинации бБ и в 25% комбинация бб.

    • Итак, мы получим:

      комбинация ББ в 25%; выведутся цыплята с баками

      комбинация Бб в 25%; выведутся цыплята с баками

      комбинация бБ в 25%; выведутся цыплята с баками

      комбинация бб в 25%; выведутся цыплята без бак

      Итак, мы действительно видим, что в 75% выведутся цыплята с баками и в 25% — без бак, что и оправдалось.

    • Точно так же если мы скрещиваем нашего гетерозиготного петуха Бб с курами без бак — бб, то их яйца все будут б-типа. В 50% они оплодотворятся сперматозоидом с В и в 50% — сперматозоидом с б.

    • Других случаев не может быть и мы получим:

      комбинация Бб в 50%; выведутся цыплята с баками

      комбинация бб в 50%; выведутся цыплята без бак

    • Мы должны ожидать отношения уже 50%: 50%, или 1:1, что как видели, тоже оправдалось.

    • Наконец, мы поймем, почему гомозиготный петух ББ дал 100% потомков с баками: б-сперматозоидов вовсе не может образоваться, образуется 100% В-сперматозоидов, почему при скрещивании с бб- курами, дающими б-яйца, возникает:

      комбинация Бб в 100%: выведутся цыплята с баками.

    • В противоположность старинной точке зрения на наследственность, полагавшей, что наследственность не подчиняется никаким законам и признак то передается, то не передается без видимой закономерности, мы теперь вправе утверждать наличие законов. Мы можем утверждать, например, что при скрещивании курицы (или петуха), имеющей баки, с петухам (или курицей), бак не имеющим, баки перейдут или к 100% потомков или к 50% в зависимости от того, возьмем ли мы гомозигота или гетерозигота.

    • Других отношений быть не может. Это, впрочем, не значит, что получив 10 цыплят от гетерозиготного петуха, я должен получить ровно 5 цыплят с баками и 5 цыплят без бак. Наследование происходит по теории вероятностей, в зависимости от случайной встречи яйца со сперматозоидом. И поэтому мы должны ожидать не 50% и 50%, а приблизительно

      по 50%. При малом числе цыплят

      может получиться неясная картина, но чем больше цыплят мы будем получать, тем всё более и более точное приближение к 50% будет у нас получаться. Упомянутый петушок 2328, давший при скрещивании с гладкоголовыми курами 18 цыплят с баками и 18 цыплят без бак, по отдельным курам дал такие цифры:




    • В потомстве отдельных кур благодаря малочисленности цыплят отношения могут и довольно сильно уклоняться от отношения 50% : 50%, но в конце концов они взаимно уравновешиваются. Получившаяся итоговая цифра 18 и 18 тоже случайна. Обычно при таком незначительном числе, как 36 цыплят, могут получаться отношения, заметно уклоняющиеся от 1 : 1. Как упомянуто ранее, в потомстве петуха 2123 было получено при гораздо большем числе цыплят 41 цыпленок с баками и 35 без бак, при ожидавшемся 38 и 38. Тем не менее это отношение тоже можно смело признать за отношение 1:1 (т.е.50%:50%). Мы подробно остановились на этом вопросе для того, чтобы предупредить читателей, что при незначительном числе исследованных особей так называемые менделевские отношения (1: 1, 3 : 1 и др.) не всегда ясно выступают; тем не менее это не служит противоречием законам Менделя. Известно, что мальчиков и девочек родится приблизительно поровну (53% и 47%) и этому общему закону не противоречит то, что в некоторых семьях оказывается 5 мальчиков и ни одной девочки или наоборот.

    • Мы обращаем внимание читателя на сущность этих явлений.
    • Мы видим, что при скрещивании кур гладкоголовых с имеющими баки, баки не растворяются постепенно по мере того, как мы разбавляем «павловскую кровь» «кровью» гладкоголовых пород. Признак не ослабляется, не изменяется, а «менделирует», т. е. он, оставаясь неизменным, или целиком передается данному потомку, или целиком не передается. Очевидно, и зачаток его ген Б, оставаясь неизменным, или передается или не передаётся, вернее к одним потомкам он попадает, к другим не попадает. А раз «нечто», оставаясь неизменным, или попадает или не попадает, то мы вправе считать это «нечто» своего рода единицей, частицей. У одних птиц и целых пород эта единица, которую мы называем геном, может присутствовать, у других может отсутствовать. Присутствует она, например, у орловцев, фаверолей, отсутствует у индобойцовых, англобойцовых, минорок и т. д.

    • Мы можем это проверить. Например, что мы должны получить от скрещивания павловской породы с фаверолями? Первое поколение, очевидно, будет с баками, что и оправдывается. Во втором поколении предсказать сразу нельзя. Если у фаверолей баки вызываются тем же самым геном Б, как и у павловских кур, то полученный гибрид по бакам окажется гомозиготом, получив и от отца и от матери по Б. Тогда этот гибрид и в дальнейшем не будет по бакам расщепляться (видимо), т. е. все 100% его потомков должны быть с баками.

    • Наше скрещивание павловской породы с фаверолями подтвердило и это. Во втором поколении было получено более сотни цыплят и ни одного без бак не было. Генетика объясняет, таким образом, почему гибрид может оказаться «чистым», т. е. гомозиготным по некоторым признакам.

      Заметим, наконец, что при всех расщеплениях те цыплята, которые получали баки, имели и бороду, и «жабры». Это надо объяснить тем, что все эти неправильности оперения вызываются одним и тем же геном Б, и при желании мы могли бы с тем же правом обозначить его и Ж. Поэтому некоторые исследователи считают удобным при обозначении генов не употреблять букву, имеющую отношение к названию признака (Б - баки и Ж - жабры и т. д.), а давать какое-нибудь нейтральное обозначение, например буквы латинского алфавита, начиная с А. К сожалению, для такого животного, как курица, букв уже не хватает. Поэтому нами предложено обозначать гены числами в известном порядке, о котором здесь мы говорить не будем. Но так как числа произносить затруднительно, то эти числа мы переводим при помощи особой таблицы в буквы. Ген кур, вызывающий развитие бак, бороды и жабры, нами зарегистрирован под цифрой 7401, а в переводе на буквы — suque (сукве). Отсутствие гена suque обозначают приставкой буквы «а», т. е. asuque (асукве). Павловский петух поэтому будет suque-гомозигот, минорки asuque -гомозиготами, а гибриды их suque -гетерозиготами.

      Может возникнуть вопрос, для чего вместо простого слова «баки» понадобилось вводить тарабарское suque? Для данного случая это не так важно, хотя надо было бы вместо «баки» говорить «баки-борода-жабры, а сказать «отсутствие бак, бороды и жабр» уже гораздо труднее, чем сказать asuque.

    • Но далее мы увидим, что во многих случаях «назвать» ген как-нибудь осмысленно оказывается крайне трудным и при употреблении этих осмысленных названий сплошь и рядом возникают курьезные затруднения, когда генетик, показывая на белую птицу, называет ее черной, потому что в ней есть непроявившийся ген для черной окраски, и т. д. Нейтральные названия вроде suque оказываются в таких случаях очень удобными.

    • Итак, в результате описанных скрещиваний мы узнаем, что в состав наследственной формулы павловской породы входит suque-ген, необходимый для развития бак, бороды и жабр на голове и шее.

    • Форма ноздрей

    • Так же легко, как и баки, поддаются анализу ноздри павловской породы.

    • Ноздри павловцев не обычные — в виде узких горизонтальных щелей, свойственных большинству пород кур, а так называемые высокие или стоячие или открытые, определенного термина у птицеводов не установилось. Отверстие ноздрей широко открыто, видна перегородка, делящая каждую ноздрю, и сами они несколько приподняты, так что образуют на верхней стороне клюва возвышение в виде «домика».

    • При скрещивании павловского петуха с нормально-ноздрыми курами орловской, миноркой, индобойцовой, фаверолью и бентамкой у гибридов первого поколения ноздри оказались более или менее нормальными, хотя и не совсем.

    • Опытный глаз может отличить ноздри этих гибридов от нормальных по несколько более широкой щели. У разных экземпляров ширина этой щели колеблется, часто приближаясь к совершенно нормальному виду ноздрей, и лишь в сравнительно редких случаях напоминая павловские ноздри.

    • Но и в этих случаях характерного «домика» на носу не возникает.

    • На основании этого мы должны заключить, что нормальное строение ноздрей является признаком

    • доминантным.

    • Для того, однако, чтобы удостовериться в существовании именно одного гена, вызывающего нормальное строение ноздрей в противоположность высокой форме, мы должны посмотреть, насколько дальнейшее наследственное поведение признака будет отвечать менделевским формулам, разобранным на предыдущих страницах.

    • Посмотрим характер расщепления во втором поколении, т. е. в потомстве гибридов первого поколения — непосредственных детей павловского петуха.

    • В отлично от бак, наличие которых можно установить только у вылупившегося цыпленка, форма ноздрей может быть точно установлена уже у развитого эмбриона, почему этот признак является очень удобным для изучения его наследования.

      Нами получены такие данные:
      
      

      Число цыплят во 2-ом поколении

      Ноздри нормальные|Ноздри высокие

      ПАВЛОВСКО-индобойцовое… 136 49

      ПАВЛОВСКО-минорское… 31 9

      ПАВЛОВСКО-фаверолевое… 81 22

      ПАВЛОВСКО-орловское… 41 11

      ПАВЛОВСКО-бентамочное… 81 14

      ИТОГО… 369 105

      Ожидалось (по отношению 3:1)…355,5 118,5

    • Мы видим, таким образом, что состав второго поколения распадается на 77,8% с нормальными ноздрями и 22.2% с высокими, т. е. получилось только на 2.8% менее типичных 25% установленных Менделем. Еще более точное совпадение мы получили бы, если б отбросили павловско-бентамочное скрещивание, в котором получился очень сильный избыток нормально-ноздрых форм. Без этого скрещивания получилось бы 288 нормально-ноздрых форм и 91 высоко-ноздрых, т. е. 76% и 24%. К сожалению, на этот избыток в павловско-бентамочном скрещивании нормально-ноздрых форм было обращено внимание слишком поздно и не удалось выяснить, случайно ль это уклонение или вызвано каким-либо добавочным обстоятельством.

    • Полученный нами результат таким образом, говорит за то, что отличие павловской формы ноздрей от нормальных ноздрей обусловлено одним геном (Н), имеющимся у нормально-ноздрых пород и отсутствующим у павловской породы. Для проверки этого поставим скрещивание геторозиготов Нн с рецессивными формами нн. Согласно тому, что было сказано в предыдущем отделе, здесь мы должны ожидать появления 50% цыплят с нормальными ноздрями (Нн) и 50% цыплят с высокими ноздрями (нн). В действительности при таком опыте было получено 36 цыплят с нормальными ноздрями и 38 цыплят с высокими, т. е. почти идеальное отношение 1 :1.

    • Наше предположение о том, что мы имеем дело только с одним геном, оказывается подтвержденным. Этот ген зарегистрирован нами под цифрой 2214 и в переводе на буквы читается как gidu-ген. Все породы с нормальным строением ноздрей будут, таким образом, gidu -формами, а павловская порода аgidu-породой. Такими же аgidu-породами, кроме павловской, являются падуанские, польские, гуданы, султанские и др. При скрещивании таких двух пород потомки их должны быть тоже agidu -формами, т.е. иметь такие - же высокие ноздри. По отношению к султанской породе прямым опытом было доказано: 1) что их высокие ноздри вызываются тоже отсутствием только одного гена (во втором поколении от скрещивания султанского петуха с индобойцовой курицей мы получили 64 цыпленка с нормальными ноздрями и 26 с высокими, т. е. 71% и 29%, что довольно близко к отношению 3: 1) и 2) что это тот же самый ген, что и в скрещивании

      Павловско-индобойцовом, так как

      при скрещивании двух высоко-ноздрых птиц из того и другого скрещивания все 14 их цыплят оказались тоже высоко-ноздрыми.

      Выше мы сказали, что при скрещивании павловского петуха с нормально-ноздрыми курами все потомство было нормально-ноздрым. При этом, однако, получилось одно любопытное и неожиданное исключение, как видно из результатов скрещивания:

                             Ноздри нормальные|Ноздри высокие
      
      

      Бентамка английская… 21 0

      Минорка… 17 0

      Фавероль… 31 0

      Индийская бойцовая… 12 0

      Орловская № 179… 11 0

      Орловская № 173… 6 7

    • Мы видим, что 5 первых кур дали 92 нормальных и одного высоко-ноздрого, а последняя курица дала поровну тех и других.

    • Если бы мы подсчитывали все потомство сразу, а не по курам, то мы ничего не поняли бы и думали бы, что нормальные ноздри доминируют, но не всегда, иногда дают и исключения.

    • Но подсчитав по каждой курице отдельно, мы видим иное. Мы видим, что все нормальные куры дали отношение 100% -О%, а последняя дала отношение 50% :50%. Следовательно, пять первых оказались gidu -гомозиготами, а последняя gidu -гетерозиготной и обнаружила расщепление в отношении 1 : 1.

    • Если это было не так, а 7 исключительных цыплят имели бы такое же наследственное строение, как и 98 остальных, т. е. имели бы gidu –ген, то это можно было бы обнаружить дальнейшим их изучением. Один из этих цыплят вырос в курицу № 2005, и курица эта была скрещена сначала с отцом, а потом с нормально-ноздрым братом. С отцом она дала 10 высоко-ноздрых цыплят и ни одного нормально-ноздрого, т. е. доказала отсутствие у неё gidu –гена.

      Со своим gidu–гетерозиготным братом она вела себя так же,

      как чисто рецессивная форма, и дала ему 12 нормально-ноздрых цыплят и 13 высоко-ноздрых цыплят, т.е. в их потомстве проявилось отношение 1:1, а не 3:1, которое должно было бы проявиться, если б и она была бы гетерозиготной gidu –формой.

    • На основании этой проверки мы заключаем, что появление 7 высоко-ноздрых цыплят у павловца вызвано не тем,

    • что высокие ноздри «иногда» доминируют над нормальными, а только тем, что орловская курица № 173 оказалась гетерозиготной по gidu-генy.

    • Таким образом, наследственная форма павловского петуха должна читаться уже как

    • suque-agidu

    • Наследование оперения ног

    • Наследование лохмоногости павловской породы представляет для анализа уже гораздо большие трудности, хотя, как увидим, в конце концов приводит к очень простому результату. Как уже упомянуто, павловские куры имеют густооперенные ноги, причем оперённость распространяется на всю цевку и все пальцы, хотя пальцы оперены, в общем, гораздо слабее. Свободными от оперения остаются только

    • подошва и задняя сторона цевки, а на голени развит «ястребиный подколенник» в виде сильных прямых перьев. От лохмоногости таких пород, как кохинхин, брама и др., павловцы отличаются тем, что перья на ногах у них более или менее прижаты, а не торчат в бок на манер небольшого крылышка. От большинства же других слабооперенных кур, как, например, фавероль, павловцы отличаются большей равномерностью оперения и тем, что оперение заходит и на внутреннюю поверхность цевки, которая у фаверолей остается неизменно голой, не оперенной.

      Павловский петух был скрещен с голоногими курами индобойцовыми, орловскими и минорками. В отличие от предыдущих случаев здесь потомство первого поколения оказалось не все одинаковое, а именно 30 цыплят были совершенно голоногими, а 20— лохмоногими, хотя и слабо. Это отношение можно было бы принять за отношение I : 1. но для этого надо было бы допустить, что все куры оказались гетерозиготными (если доминирует голоногость) или что павловский петух гетерозиготен (если доминирует лохмоногость). Как в том, так и в другом случае, однако, непонятно, почему в потомстве не оказалось ни одного цыпленка с типичной павловской лохмоногостью, а все были слабо-лохмоногими.

    • Посмотрим второе поколение гибридов. Оно получено в сравнительно большом числе, и во всех скрещиваниях результат был приблизительно одинаковым. Самым интересным оказалось появление в нем типичных павловских форм (по лохмоногости) и притом в большом числе. Остальные были голоногие и слабо-лохмоногие.




    • Мы замечаем, что

    • «выскочивший» рецессивный признак павловской лохмоногости

    • обнаруживается опять приблизительно у 1/4 цыплят — у 27,5% (вместо 25%). Если мы, таким образом, противопоставим всех остальных цыплят в качестве «не-павловских» павловским цыплятам, то будем иметь опять ясную картину так называемого моногибридного скрещивания, т. е. скрещивания, в котором менделирует только один ген, подобно разобранным уже случаям с баками и ноздрями. В самом деле, мы видим, что в первом поколении

    • *от скрещивания «павловских» с «не-павловскими» получаются только «не-павловские» цыплята,

    • * а во втором поколении — 72,5% не-павловских и 27,5% «павловских», т. е. достаточно точное совпадение с требуемым расщеплением по формуле 3 : 1.

    • Для проверки скрестим,

    • гетерозиготов первого поколения обратно с курами, имеющими «павловскую лохмоногость». Если мы угадали правильно суть дела, то должны будем получить при этом так называемом «обратном скрещивании» 50% не-павловских и 50% павловских цыплят.

      Действительные результаты опыта отвечают предсказанию — было получено 43 не-павловских и 33- павловских, т. с. 56,5% и 43,5%.

      Недостаток павловских цыплят в этом скрещивании, очевидно, такой же случайной природы, как и некоторый избыток павловских форм в предыдущем подсчете, в котором вместо ожидавшихся 101 (25%) цыплят возникло 111(см. таблицу).

    • На основании этих опытов нам приходится допустить наличие
    • ***некоторого гена, который присутствует у голоногих пород и
    • ***отсутствует у павловцев и здесь это

    • ***отсутствие позволяет развиться перьям на ногах.

    • Этот ген, таким образом, и можно было бы назвать геном, вызывающим голоногость. Он зарегистрирован нами под № 7473 и читается как

    • *** suso-(сузо)- ген.

    • Нам, однако, нужно объяснить, что же такое представляют собой «слабо-лохмоногие цыплята» как в первом поколении, так и и во втором. Так как они входят в состав 75% то, следовательно,

      все имеют suso-(сузо)- ген и должны быть голоногими. Часть их, именно 60% первого поколения (30 цыплят из 50), действительно и оказываются голоногими. Остальные же слегка оперены на внешней стороне цевок. Мы встречаемся здесь впервые с довольно распространенным явлением

    • ***неполного доминирования.

    • Заключается оно в том, что в гетерозиготном состоянии ген оказывается не в состоянии проявить в полной мере своего действия, именно того действия, которое он проявляет в гомозиготном состоянии.

    • Попять это очень легко — в гомозиготном состоянии имеется две порции данного гена, а в гетерозиготном — только одна. И если в гомозиготном состоянии данный suso-(сузо)- ген оказывается своими двумя порциями в состоянии совершенно

      подавить развитие перьев на ногах, то в гетерозиготном состоянии одной порции гена это не всегда удается и в 40% случаев оперение хотя и слабое но развивается. Среди второго поколения гибридов из числа «не-павловских» гетерозиготов 50% и гомозиготов 25%. Если, судя по первому поколению, у гетерозиготов слабая лохмоногость проявляется в 40% случаев, то во втором поколении 40% от 50% гетерозиготов даст 20% . Следовательно, во втором поколении, мы должны ожидать 20% слабо-лохмоногих цыплят и то, что их оказалось 22,5%, очевидно отлично совпадает с предсказанием.

    • Mожно ещё по-другому проверить наши соображения. Скрестим гетерозиготную форму (Гг, где Г обозначает голоногость) с гомозиготной голоногой формой (ГГ). Тогда гетерозигот образует два типа гамет (гаметой называют яйца и сперматозоиды) — один тип с Г, а другой - с г. Гомозигот образует гаметы только одного типа с Г. При соединении их возникает 2 комбинации – в 50% случаев ГГ и в 50% Гг, и те и другие будут «не-павловскими», причём гомозиготы (ГГ) должны быть совершенно голоноги, а среди гетерозиготов около 40% - слабо-лохмоногими.

    • По расчёту 40% от 50% будет 20%, следовательно, в этом скрещивании мы должны ждать 80% совершенно голоногих цыплят и 20% слабо-лохмоногих.

    • Павловско-лохмоногих вовсе не ожидается. В действительности в ряде подобных скрещиваний было получено 258 совершенно голоногих цыплят и 64 слабо-лохмоногих, т.е. 80% голоногих и 19,9% слабо-лохмоногих, что идеально совпадает с предсказанием.

    • Итак, мы разгадали нашу задачу верно, ибо лучшей проверкой всегда служит оправдание предсказаний. Мы можем формулировать действие suso-(сузо)- гена так, что он подавляет развитие перьев на ногах, но в гетерозиготном количестве не всегда способен подавить это развитие до конца и у 40% цыплят слабое оперение на ногах всё же проявляется. Павловская порода должна быть признана как аsuso-порода, а индобойцовые, минорки и орловские – как suso-породы.

    • Ну, а другие лохмоногие породы — как фавероль и пр.? Являются ли они аsuso-породами или нет?

    • Для выяснения этого мы скрестим павловскую породу с

    • фаверолями.

      Такое скрещивание, поставленное на станции, дало весьма неожиданный результат, так как первое поколение, полученное от этих

    • двух лохмоногих пород, имело ноги по большей части гораздо
    • менее оперенные, чем у обоих родителей. Некоторые особи были даже почти голоноги, с немногими отдельными перышками. Эти отдельные перышки располагались, однако, характерным

      образом, и почти у всex птиц по крайней

      мере

    • одно сильное перо находилось при основании внешнего пальца. По этому признаку удалось довольно легко разгадать этот случай, ибо еще ранее Станцией велись наблюдения за наследованием лохмоногости, отличавшейся этим характерным признаком —

    • наличием перьев при основании внешнего пальца. Показано, что имеется
    • доминантный ген, зарегистрированный под № 7375 —
    • susta-ген (суста), который вызывает развитие

    • доминантной лохмоногости. Этот ген как раз был установлен у потомков фаверолей. В гетерозиготном количестве

    • susta-ген (суста) дает довольно разнообразную степень лохмоногости — от такой, которая почти не отличима от гомозиготной, и до очень слабой. Эта слабая

    • susta-гетерозиготная лохмоногость, однако, почти всегда отличима от

    • «слабой лохмоногости», описанной нами выше у susta-гетерозиготов, именно по характерным более сильным перышкам при основании внешних пальцев.

      Таким образом, результат скрещивания павловской породы с фаверолями надо объяснить так:

    • обе эти лохмоногости совершенно различной природы, одна,

    • одна аsuso-(сузо)- лохмоногость, другая

    • susta-лохмоногость.

    • При скрещивании павловцев с индобойцовыми, минорками и орловцами лохмоногости типа susta (т. е. с перьями при основании внешних пальцев), доминирующей над голоногостью, не проявилось: поэтому павловцев надо считать не только аsuso, но и аsusta. Наоборот, так как при скрещивании павловцев с фаверолями «павловская лохмоногость» исчезла, то фаверолей надо считать имеющими suso-ген. Итак, в павловско-фаверолевом скрещивании участвуют две пары генов.
    • Обозначим для краткости доминантную лохмоногость через Л, а доминантную голоногость через Г, тогда:

      ПАВЛОВЦЫ гглл (аsuso, аsusta)

      ФАВЕРОЛЬ ГГЛЛ (suso, susta)

    • Гибрид между ними получит от павловца гл, а от фавероли ГЛ и будет ГгЛл, причем Г подавит развитие павловского типа лохмопогости, а Л даст слабую (гетерозиготную) лохмоногость с перьями при основании внешних пальцев, почему гибрид и будет иметь ноги, оперенные слабее, чем в каждой из скрещенных пород. Но тогда во втором поколении павловская лохмоногость опять должна выскочить в количестве 25%, как и в прежних скрещиваниях, если мы правильно поняли дело, и наоборот — должны выскочить и совершенно голоногие формы, у которых соединятся ГГ с лл.

     
    Нет фото2014-07-27
    Коган
    Нет фото2014-07-27
    ПАВЛОВСКАЯ
    Нет фото2014-01-17
    Ссылки Генетика
    Нет фото2011-10-24
    Хохол. Гребень
     


  • E-mail:kuraaltai@yandex.ru
    Сайт разработал: Дмитриев Александр